Zrak a vidění

Zrak a vidění
Vybrané kapitoly z fyziologie zraku

prof. MUDr. Jarmila Boguszaková, DrSc.,
Institut postgraduálního vzdělávání ve zdravotnictví v Praze

Pro porozumění některým funkcí zraku, který je nejdůležitějším smyslem informujícím o okolním prostředí, je užitečné si připomenout jeho určité vlastnosti a zákonitosti.

Smyslové zrakové ústrojí lze rozdělit na tři základní části:

1. část, která odděluje okolní fyzikální svět od receptorů, tedy tkáně nalézající se mezi povrchem těla a vlastními receptory; do této kategorie lze v oku zahrnout rohovku, čočku, komorovou vodu a sklivec,

2. vlastní receptory, tj. tyčinky a čípky,

3. centrální oddíl senzorického systému, počínaje výstupy z receptorů a konče specifickou korovou oblastí mozku.

Pro poznání funkce zrakového systému a pro pochopení principů optických vad zraku je nezbytná znalost principů zrakové optiky.

Refrakční optické vlastnosti oka

Na rozhraní dvou rozdílných fyzikálních prostředí, která jsou průhledná (např. na rozhraní vzduchu a rohovky), se část světelných paprsků odráží a část prochází do druhého prostředí a při tom se lomí. Světelné paprsky, které se lomí, pronikají světlolomnou soustavou oka až k receptorům uloženým v sítnici (tyčinky a čípky). Platí zde pravidlo: světelný paprsek se láme při přechodu do hustšího prostředí ke kolmici, při přestupu do řidšího prostředí od kolmice. Hodnota optické lomivosti určitého fyzikálního prostředí je udávána jako tzv. index lomu.

Oko se skládá z několika opticky rozdílných prostředí, která se vyznačují charakteristickým indexem lomu. Index lomu rohovky činí 1,37, komorové vody a sklivce 1,33 a čočky 1,42. Podstatný lom paprsku při vstupu do oka nastává na rozhraní vzduchu a předního povrchu rohovky a mezi povrchem oční čočky a okolním prostředím.

V oku se lámou rovnoběžné světelné paprsky přicházející ze značné vzdálenosti do jednoho bodu oka za optickou soustavou. Takový bod je označován jako hlavní ohnisko oční optické soustavy a jeho vzdálenost od jejího středu je označována jako ohnisková vzdálenost. Vzhledem k tomu, že optická oční soustava je složena z několika rozdílných optických prostředí, bylo nutné stanovit základní optické parametry soustavy. Podobně jako pro jiné optické soustavy čoček uložených ve stejné ose je možné i pro oční systém použít Gaussovo pravidlo, podle kterého lze optickou soustavu popsat třemi páry základních bodů. Jsou to dva hlavní body, přední a zadní ohniskový bod, a dva uzlové body. Umístění základních optických bodů v lidském oku schematicky znázorňuje obr. 1. První a druhý hlavní bod (H₁, H₂) leží blízko sebe v přední komoře asi 2 mm za rohovkou. Význam roviny procházející hlavním bodem je naznačen na obrázku; paprsky procházející předním ohniskem se zde lámou v paprsky rovnoběžné s hlavní osou. Naopak paprsky přicházející jako paralelní jsou v hlavní rovině lámány do zadního ohniska oka, tj. na sítnici. Přední ohnisko (F_a) se nalézá 15,7 mm před rohovkou, vzdálenost zadního ohniska (F_p) na sítnici je 24,1 mm. Oba uzlové body (N₁, N₂) leží blízko sebe poblíž zadní plochy oční čočky. Vzdálenost uzlových bodů od povrchu rohovky se rovná zhruba 7 mm. Uzlové body odpovídají optickému středu skleněné čočky: paprsky procházející uzlovými body se nelámou – přesněji, paprsek přicházející od prvního uzlového bodu vychází v nezměněném směru z druhého uzlového bodu.

Znalost indexu lomu a základních optických bodů oka dává podklad k určení optické mohutnosti oka. Optická mohutnost je udávána v dioptriích, přičemž optickou mohutnost jedné dioptrie (1D) má čočka s ohniskovou vzdáleností 1 m. Půl dioptrie náleží čočce s ohniskovou vzdáleností 2 m; naopak dvě dioptrie má čočka s ohniskovou vzdáleností 0,5 m.

Celková optická mohutnost oka se skládá ze dvou složek: z optické mohutnosti rohovky a z optické mohutnosti čočky. První z nich činí 42 dioptrií, druhá hodnota závisí na stupni akomodace (zaostření do blízka) – za plné akomodace činí 28 dioptrií, při minimální akomodaci je to 19 dioptrií.

Schéma, podle kterého vzniká obraz okolního světa na sítnici, je zakresleno na obr. 1. Obraz na sítnici je věrný, zmenšený a převrácený. Paprsky procházející předním ohniskem se mění na rovnoběžné, paprsky procházející uzlovými body se nelámou. Převrácený obraz světa si zrakový systém sám transformuje v mozku do skutečné polohy.

Základní principy vidění

Percepce objektu je komplikovaný fyziologický proces. Zjednodušeně řečeno, mluví se o vnímání světla (a jeho intenzity), o barevném vidění (rozlišení vlnových délek světla), o formě světelných podnětů, o rozměrech zrakového prostoru, o pohybu podnětu v prostoru atd.

Rozlišování intenzity světla
Základní informace o schopnosti zrakového systému rozlišovat světelnou intenzitu je obsažena v průběhu zrakové křivky pro vnímání světelných podnětů. Prahová hodnota se mění v závislosti na předešlých podmínkách osvětlení. Například jestliže člověk vstoupí do temné místnosti z osvětleného prostoru, není nejprve schopen vnímat žádný světelný podnět, postupně se však zrakové vnímání zlepšuje. Tento proces zlepšování viditelnosti pokračuje přibližně jednu hodinu. Jestliže se v průběhu jedné hodiny pobytu ve tmě testuje minimální hodnotu intenzity světelného podnětu, kterou zrak vnímá, získá se tzv. křivka zrakové adaptace na tmu (obr. 2). Křivka se zřetelně skládá ze dvou částí – v první části pomalu klesá; zhruba po 8 min se původní pokles zrychluje; práh se stabilizuje asi po 30 min, i když ještě nepatrně klesá v průběhu jedné hodiny. První část křivky (do 8 min) představuje adaptaci systému čípků, kdežto druhá část odpovídá adaptaci tyčinek. Tato skutečnost se stala podkladem pro tzv. duplicitní teorii vidění, která ukazuje, že pod určitou úrovní jasu funguje jeden systém světločivých prvků – oblast tzv. skotopického vidění (tyčinkové vidění), naproti tomu při vyšších úrovních osvětlení se zapojuje druhý systém – tzv. fotopické vidění (čípkové vidění). Přechod není ostrý. Mezi těmito dvěma hranicemi se uplatňuje tzv. mezopické vidění.

Duplicitní povaha vidění má význam v podmínkách velmi nízkého osvětlení. Za denního světla (fotopické vidění) člověk nejlépe vidí přímou fixací, takže obraz předmětu, který chce pozorovat, dopadá na zadní pól sítnice (žlutou skvrnu), v noci (fotopické vidění) je nejlépe vidět periferií. Již staří astronomové měli zkušenost, že při pozorování hvězdy je třeba se podívat poněkud stranou – při pokusu o její fixaci hvězda mizí. Duplicitní teorie je podmíněna anatomickým rozložením smyslových prvků v sítnici. Centrální část sítnice obsahuje jen čípky. Protože tato část sítnice je při nízkých intenzitách světla evidentně slepá, vyplývá z toho, že za těchto podmínek jsou funkční tyčinky. Podporu pro duplicitní teorii vidění, tj. rozdílné vidění čípkové a tyčinkové, přinášejí např. studie různých obratlovců, kteří v závislosti na tom, jaký je převládající způsob jejich života (denní či noční), mají v sítnicí zastoupeny buď převážně čípky, nebo převážně tyčinky. Čistě čípkovou sítnici mají např. některé opice, ještěrky, z ptáků holub. Naopak sítnicí s naprostou převahou tyčinek se vyznačují netopýři, kočka, krysa, z ptáků např. sova.

Jiným rysem vidění při nízkém osvětlení je achromaticita, tj. neschopnost rozlišovat barvy. Ty se začínají objevovat při zvyšování intenzity světla, když je dosaženo prahu pro stimulaci čípků. Například v noci bez měsíčního světla barvy nelze rozeznat, zatímco při úplňku (mezopická oblast) barvy rozpoznat lze, i když ne zcela přesně. Elektrofyziologické testy potvrzují u zvířat s čípkovou sítnicí existenci barevného vidění a u zvířat s tyčinkovými sítnicemi ukazují na nepřítomnost barevného vidění.

Rozlišování barev
Lidské oko je citlivé na světelné paprsky v oblasti spektra 400 až 760 nm (tzn. v oblasti viditelného optického záření mezi zářením ultrafialovým a infračerveným). Záření o vlnové délce kratší než 400 nm je za běžných okolností pohlcováno oční čočkou, kratší než 315 nm, které je pro oko škodlivé, je pohlcováno rohovkou.

Při testování citlivost oka na různé složky světelného spektra za fotopických (tj. v průběhu adaptace na světlo) a skotopických podmínek (tj. při adaptaci na tmu) se objeví dvě rozdílné křivky citlivosti na barvy (obr. 3). Fotopická čípková citlivost má své maximum při 555 nm a křivka pro fotopické vidění pokrývá téměř celé viditelné spektrum s nejnižší citlivostí na okrajích, tj. pro barvu fialovou a červenou. Skotopická křivka má maximum při kratších vlnových délkách, tj. 507 nm (zhruba modrozelená) a tyčinky nejsou v podstatě citlivé na červenou barvu. Tato skutečnost je využívána tam, kde je třeba rychlá adaptace na tmu (např. noční operace ve vojenství). Brýle s červenými skly propouštějí pouze tu část spektra, na kterou reagují jen čípky, kdežto tyčinky zůstávají adaptovány na tmu. Rozdílný průběh spektrální křivky skotopického a fotopického vidění je vlastně podstatou jevu, který popsal Purkyně (nese také jeho jméno). V období, kdy se snižuje osvětlení prostředí (např. za soumraku), dostávají předměty červené barvy tmavý až černý odstín, zatímco např. předměty modré se zdají být žlutozelené.

Obr. 5. Hloubka a perspektiva obrazu; předměty (na obrázku hranoly stejné výšky) jsou na podkladě se sbíhajícími se liniemi zdánlivě nestejně velké; je to základ vnímání perspektivy

Zraková ostrost – rozlišování předmětů v prostoru
Rozeznat určitou strukturu se daří zrakovému systému na základě jeho rozlišovací schopnosti. Rozlišovací schopnost je obvykle definována jako minimum separabile, tj. minimální vzdálenost dvou bodů v prostoru, které v určité vzdálenosti oko rozezná.

Zraková ostrost se nejčastěji měří pomocí Landoltova písmene C (Landoltova prstence), Snellenových optotypů nebo struktur s pruhy (obr. 4). Každý z těchto vzorů obsahuje mezery, jejichž rozlišení je pro danou vzdálenost měřítkem rozlišovací schopnosti. Například Snellenův test, užívaný na klinice ke stanovení zrakové ostrosti, vychází z představy, že běžný jedinec má rozlišit detaily o velikosti 1°. Tabulka s písmeny je konstruována tak, že detaily písmen jednotlivých řad jsou viditelné z různých vzdáleností. Řada s nejmenšími písmeny má detaily o 1° rozlišitelné ze 4 m, řada s největšími písmeny ze 60 m. Zraková ostrost se obvykle vyšetřuje ze 6 m a výsledek se uvádí jako zlomek 6 m a vzdálenosti příslušející k řadě, která byla správně čtena (tedy např. 6/18).

Zraková ostrost však závisí na různých faktorech, např. na jasu podnětu a na vzdálenosti obrazu podnětu na sítnici od žluté skvrny (tj. místo nejostřejšího vidění obsahující pouze čípky). V podmínkách slabého jasu podnětu není podnět vnímán žlutou skvrnou, ale teprve 4° od ní (viz dříve zmíněné zkušenosti starověkých astronomů). Za podmínek velkého jasu je naopak zraková ostrost optimální v oblasti žluté skvrny a výrazně poklesne, když se obraz podnětu přemístí 10° od žluté skvrny.

Zraková ostrost závisí: na barvě světla (nejlepší je při monochromatické barvě žluté), na kontrastu a průhlednosti světlolomných médií a na místě podráždění v sítnici (ostrost centrální žluté skvrny je za fotopických podmínek asi dvacetkrát vyšší než ostrost při podráždění periferní části sítnice).

Obr. 6. Nelogické obrazy – dvou- a vícevýznamové obrazy – vznik různých zrakových iluzí a) podle směru šipek je zdánlivý vjem kratší nebo delší úsečky (přičemž obě úsečky jsou stejně dlouhé), b) paralelní linie se zdají prohnuté podle směru šikmých čar za nimi, c) stěny čtverce jsou zdánlivě prohnuté pod vlivem koncentrických kruhů nakreslených pod nimi, d) díky šrafování se paralelní linie jeví jako sbíhající, resp. rozbíhající

Prostorové vidění
Zrak zprostředkuje trojrozměrné vnímání prostoru. Mechanismus vnímání hloubky prostoru je založen především na skutečnosti, že člověk vidí prostor oběma očima. Zrak však disponuje možnostmi, jak rozeznat třetí dimenzi prostoru, tj. hloubku prostoru, i monokulárně. Sami se můžeme snadno přesvědčit, že po zavření jednoho oka stále vnímáme prostorové rozložení předmětů, přestože obraz prostoru na sítnici je dvojrozměrný a předměty umístěné v různé vzdálenosti od oka se promítají na totéž místo. Mnohé z „klíčů“ monokulárního vnímání vyplývají ze zrakové zkušenosti – příkladem může být relativní velikost předmětů. Strom značně vzdálený od pozorovatele vytvoří na sítnici obraz, který může být stejný nebo menší než např. obraz tužky držené před očima. Zkušenost však pozorovatele poučila, že strom má nepoměrně větší rozměry než tužka, a že se proto nachází ve větší vzdálenosti od oka. Podobnou informaci přináší např. lineární perspektiva. Ze zkušenosti člověk ví, že se paralelní linie (např. koleje) sbíhají se zvětšováním vzdálenosti od pozorovatele. Další „klíč„ pro monokulární odhad vzdálenosti poskytuje změna barvy se vzdáleností. Vzduch není stejně propustný pro všechny vlnové délky světla, a proto objekty značně vzdálené ztrácejí barvu, stávají se modrošedé až temné (les v dálce). Tato skutečnost vede naopak za jasných dnů, kdy je vzduch průzračný, ke zdánlivému přiblížení dalekých objektů (např. pohoří). Při pohybu pozorovatele poskytuje informaci o hloubce prostoru jev nazývaný paralaxa: jestliže se pohybuje vpřed, vzniká dojem, že předměty blízké se pohybují v opačném směru, kdežto předměty vzdálené se pohybují s ním.

Vnímání pohybu a zrakové klamy
Když člověk pozoruje určitý předmět a periferie sítnice zachytí něco, co by mohlo znamenat případné nebezpečí nebo určitou zajímavost, vyšle mozek impuls na přenesení pohledu na tento objekt. To znamená, že okohybné svaly postaví oči do směru tak, aby obraz dopadl do centra a mohl být diferencován. Vzniknou velmi zajímavé vztahy. Periferie sítnice obsahující tyčinky, které zprostředkovávají jen neostré, rozmazané vidění, je vždy jakoby „ve střehu„ přijmout podráždění, reagovat na vnější podněty. Při posunutí obrazu na sítnici z oblasti nepřímého vidění do oblasti přímého vidění vzniká vjem pohybu. Tedy když se oko nepohybuje, pohyb se vztahuje na předměty před okem. Velmi zajímavé je i to, že když se pohybuje oko, posune se i obraz na sítnici. V tomto případě jsou však v pohybu všechny body, tedy jejich vzájemný vztah se na rozdíl od předcházející situace nemění. Proto člověk vnímá předměty jako nepohyblivé. Zrakové vjemy nevznikají v momentu podráždění sítnice, ale po latenci asi 0,1 s. I pocit světla trvá déle. Toto prodloužení se nazývá následný obraz a trvá tak dlouho, než zaniknou rozpadové produkty, které vznikly v sítnici při fotochemické reakci při působení světla. V souvislosti s touto retardací se může vyskytnout stav, kdy člověk vnímá pohyb nepohybujících se předmětů, a naopak pohybující se předměty registruje jako stojící. Například vidí měsíc pohybovat se směrem k mrakům, ale hned nato zase oblaka směrem k měsíci, podle toho, k čemu obrací pozornost. Na tomto principu se zakládá i kinematografie.

Obr. 7. Doplnění zrakové informace mozkem a) čtverec, jehož obraz na sítnici vůbec neexistuje, b) oblast ohraničená subjektivní konturou z neúplných okrouhlých ploch je zdánlivě vnímána jako obdélník, který se zdá jasnější něž podklad, c) podle osvětlení je zdánlivě vnímána část dortu, popř. dort, z kterého část chybí, d) na schopnost prostorového vidění má vliv perspektiva, světlo a stín; když se obrázek otočí o 180°, stíny dají podklad zdánlivého vjemu jiného počtu kostek

Činnost zrakového analyzátoru charakterizují určité etapy. V první etapě se určují obrysy předmětů. Tento děj se uskuteční automaticky tzv. nepodmíněnými reflexy. V druhé etapě se zesilněním zrakových vjemů kontury ostře vyhraničují.

Oko není nikdy v úplném klidu, je vlastně v neustálém pohybu. Při těchto pohybech se oko zastaví na mikrosekundu na významném detailu („zaostří„). Tento posun obrazu po povrchu sítnice na stále další úseky vyvolá podráždění smyslových buněk sítnice a je původcem zrakového vjemu. Kdyby se oko nepohybovalo, obraz by byl nehybný a člověk by nemohl vidět detaily, vidění by bylo rozmazané.

Z toho vyplývá, že oko se při získávání informací, v období fixace („ohmatávání“ předmětů zrakem), neustále pohybuje. Při fixaci oči uskutečňují „chtěnou„ a „nechtěnou„ fixaci (regulovanou z nervových center kůry mozku).

Součet informací získaných při jednotlivých fixacích a pohybech je základem výsledné zrakové informace. Tato informace se přenáší do mozkové kůry a vytváří zrakový vjem.

Lidský mozek vnímá hloubku okolního světa na základě mnoha charakteristik, i podle změn barvy a jejích odstínů. Velmi důležitý je při tom i pohyb. Když člověk pohne hlavou, blízké předměty se v zorném poli pohnou rychleji než vzdálené. Při cestě autem se stromy při silnici rychle pohybují, ale mraky jakoby sledovaly auto. Při vzniku zrakové informace každé oko sleduje okolní svět z jiného úhlu. Mozek vnímá tyto dva obrazy, spojuje je do jednoho trojrozměrného, a tím vnímáme hloubku.

Obr. 8. Vyvolání různých zrakových vjemů: z dvou vlnovek se může vytvořit zdánlivý vjem dvou profilů tváře nebo vázy podle toho, na jakém jsou podkladě

Zvláštní místo zaujímají i problémy zrakových iluzí (klamů). Schopnost mozku interpretovat ploché obrázky na základě zkušenosti je základem mnohých iluzí hloubky, tzn. když jednorozměrné předměty vyvolávají iluzi trojrozměrného světa. Při pohledu na předměty je významná např. velikost obrazu předmětu na sítnici a rovněž i stíny okolo předmětů. Podmíněně reflektoricky se totiž člověk naučil odhadovat skutečnost podle toho, čím je předmět bližší, tím je obraz na sítnici větší a naopak. Tak je možné např. při kreslení zdánlivým odstupňováním velikosti zobrazených věcí dosáhnout dojmu hloubky (perspektivy) obrazů (obr. 5). Do skupiny zrakových iluzí patří široká škála jevů, mezi které zapadá i jednoduchý nesprávný odhad velikosti, resp. vzdálenosti předmětů. Někdy vjem perspektivy na kresbě (bez stínů) může být i dvou-, popř. vícevýznamový (obr. 6).

Při vzniku zrakových iluzí má významnou úlohu činnost mozkové kůry. Konkrétně se jedná o předcházející senzorickou zkušenost. Senzorická informace je zde nezměněná, přesto se vjem mění a dává určité možnosti, z kterých si mozek vybírá různé varianty. Díky tomu se aktuální, konkrétní informace rozšiřuje i o předcházející poznání uchované v paměti a mozek svým vlastním tvořivým principem doplní vnímaný obraz. Například na obr. 7a, b je viditelný čtverec a obdélník, které však ve skutečnosti neexistují. Podle toho, jak pozorovatel vnímá dortovou formu (obr. 7c), je možné vidět buď dort bez jednoho kousku, nebo jen jeden kousek dortu. Při pohledu na kostky na obr. 7d z úhlu otočeného o 180° je zdánlivě vidět jiný počet kostek než v základní poloze, v závislosti na stínech. Některé obrazy mohou vyvolat dva i více vjemů. Například dvě vlnovky vedle sebe (obr. 8) vyvolávají buď dojem vázy, nebo profilu dvou tváří.

Optické klamy nejsou vlastně žádné klamy, ale výjimky, které demonstrují, v jakém rozsahu lidské oči a mozek zprostředkovávají okolní svět. Zrakové iluze vznikají percepčními procesy ve vyšších etážích zrakové dráhy.

Mezi dokonalostí zrakového vnímání a nervovými procesy je úzká souvislost. Celkový obraz okolního světa zprostředkovaný očima si člověk koriguje a doplňuje od prvních měsíců života informacemi získanými ostatními smysly. Proto např. navzdory převrácenému obrazu vytvořenému optickým systémem oka na sítnici výsledný vjem odpovídá zkušenosti (je vzpřímený).

Proces zrakového vnímání okolního světa je velmi složitý. Několik skutečností uvedených v článku se dotýká jen části poznatků, které mají za cíl upozornit čtenáře na některé aspekty celé problematiky.